近日，揚(yáng)州大學(xué)園藝園林學(xué)院陶俊教授聯(lián)合南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院徐國(guó)華教授在蘇柳適應(yīng)銨限制土壤的生理與分子機(jī)制研究方面取得了新進(jìn)展。相關(guān)研究成果已經(jīng)發(fā)表在國(guó)際權(quán)威期刊《Industrial Crops and Products》（IF=5.6、一區(qū)top期刊）上。

氮素（N）是植物生長(zhǎng)發(fā)育的核心元素，參與光合作用、蛋白質(zhì)合成等關(guān)鍵生理過(guò)程，其吸收速率遠(yuǎn)超其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）數(shù)據(jù)顯示，全球氮肥消費(fèi)量從2000年的8100萬(wàn)噸增至2022年的1.08億噸。盡管氮肥支撐了作物產(chǎn)量提升，但過(guò)量使用導(dǎo)致嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，包括水體污染、溫室氣體排放及健康風(fēng)險(xiǎn)。提高植物氮利用效率（NUE）成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的迫切需求，而優(yōu)化氮素從根系吸收（源）到利用器官（匯）的運(yùn)輸路徑是實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的核心環(huán)節(jié)。然而，當(dāng)前對(duì)木本植物（尤其是柳樹(shù)）的氮轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制研究遠(yuǎn)滯后于草本模式植物，制約了低氮農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的優(yōu)化。

柳樹(shù)（Salix spp.）因其速生性、高生物量和易繁殖特性，被列為短輪伐期（SRC）生物能源作物。其養(yǎng)分循環(huán)模式獨(dú)特：生長(zhǎng)季初期氮素分配至葉片建立冠層，秋季衰老時(shí)回收至多年生組織儲(chǔ)存，次年春重新動(dòng)員至新生組織。這種循環(huán)使柳樹(shù)長(zhǎng)期被視為“低氮需求物種”，但現(xiàn)有研究存在矛盾。部分證據(jù)表明成熟柳樹(shù)林僅需30 kg N ha?1年?1，依賴高效氮循環(huán)；而愛(ài)爾蘭和美國(guó)農(nóng)業(yè)指南卻推薦120–150 kg N ha?1年?1的高施肥量，因收獲會(huì)移走大量氮素。這種分歧凸顯核心問(wèn)題：柳樹(shù)是否真正具備高氮利用效率？其氮吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的內(nèi)在機(jī)制如何？解決此爭(zhēng)議對(duì)優(yōu)化柳樹(shù)栽培至關(guān)重要。

木本植物氮代謝研究存在明顯短板。土壤氮以無(wú)機(jī)態(tài)（NO??、NH??）為主，柳樹(shù)傾向于吸收銨態(tài)氮（NH??），但相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（如AMT銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）和同化酶（如谷氨酰胺合成酶GS）在柳樹(shù)中的調(diào)控機(jī)制尚未明確。相比之下，草本植物中氮轉(zhuǎn)運(yùn)基因（如LHT氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）已被證實(shí)是提升NUE的關(guān)鍵靶點(diǎn)?；诖?，本研究提出三項(xiàng)核心假設(shè)：(1) 柳樹(shù)能在極低氮環(huán)境下健康生長(zhǎng)；(2) 具備高效的氮吸收-轉(zhuǎn)運(yùn)-再循環(huán)系統(tǒng)；(3) 氮脅迫下相關(guān)基因快速響應(yīng)。為驗(yàn)證假設(shè)，作者以中國(guó)特有速生柳樹(shù)種類蘇柳（Salix suchowensis）為模型（基因組已測(cè)序），通過(guò)多尺度實(shí)驗(yàn)：分析自然棲息地土壤氮空間異質(zhì)性，結(jié)合1?N同位素示蹤技術(shù)解析氮運(yùn)輸動(dòng)力學(xué)，并量化氮代謝基因表達(dá)，旨在闡明柳樹(shù)適應(yīng)低氮環(huán)境的分子生理機(jī)制，為可持續(xù)生物質(zhì)生產(chǎn)提供理論支撐。

圖1 蘇柳的生長(zhǎng)和銨態(tài)氮的關(guān)系

研究將預(yù)培養(yǎng)3周的蘇柳（Salix suchowensis ecotype NANJING）幼苗轉(zhuǎn)入含9個(gè)銨態(tài)氮梯度（0、0.01、0.05、0.1、0.3、0.6、1、5、10 mM）的1/2霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液中水培10周，添加2 mg·L?1雙氰胺抑制硝化作用。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)：0.01 mM極低氮濃度下柳樹(shù)株高與鮮重即顯著高于無(wú)氮對(duì)照組（株高↑18%、鮮重↑26%）；0.3 mM濃度時(shí)生長(zhǎng)達(dá)峰值（株高37.2 cm↑35%、鮮重9.8 g↑42%），同時(shí)利用廣州博鷺騰生物科技有限公司PlantView 230F調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)檢測(cè)光系統(tǒng)II最大量子效率（F?/F?）升至0.82的飽和水平；但當(dāng)濃度≥5 mM時(shí)出現(xiàn)明顯銨毒現(xiàn)象，鮮重較最佳濃度組下降23%且葉緣黃化。組織氮積累分析顯示：在0.1–1 mM中低氮范圍，根系氮含量穩(wěn)定在16.1±0.8 mg·g?1干重；而≥5 mM高氮下根莖葉均發(fā)生奢侈吸收（根25.4、莖23.1、葉28.9 mg·g?1干重），但此氮積累未轉(zhuǎn)化為生物量增長(zhǎng)。該結(jié)果證明蘇柳在0.01–0.3 mM超低氮環(huán)境（常規(guī)作物需求的1/10）即可實(shí)現(xiàn)高效生長(zhǎng)，且對(duì)高氮敏感，為其作為低投入生物能源作物提供核心生理證據(jù)。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2025.121088